0引言

管道模型（pipemodel）理論是由日本學(xué)者Shinozaki等［1-2］提出的，將樹木個體及林分視為若干管道的集合，認(rèn)為樹體結(jié)構(gòu)是由樹干內(nèi)單位數(shù)量的管道支持著樹冠內(nèi)單位數(shù)量的葉來構(gòu)成的。樹體的葉片與根是通過管道系相聯(lián)系的，管道既起到輸導(dǎo)作用又起到機(jī)械支持作用，支持一定量的葉必須具有一定斷面積的管道，從葉片到樹干基部都是通過一系列的中間管道層次相互連接起來的。這樣的葉和管道系列被稱為單位管道系統(tǒng)（theunitpipesystem）［1，2］。隨著林木的生長，下部枝葉不斷枯落，原來連接這些枝葉的管道失去輸導(dǎo)能力殘存于樹干內(nèi)逐漸形成心材。樹干越往下積聚的廢棄管道越多，因而樹干也越粗［1-3］。大量研究表明，邊材面積與累計葉面積也有類似的緊密關(guān)系［3，4］。但是，管道模型最適合樹冠部分，胸高至冠基部隨著高度的增加，邊材斷面積呈線性減小，樹干木材輸導(dǎo)能力下降［4］。林冠層是大氣降水進(jìn)入森林后的第一個作用面，林冠對大氣降水的分配直接影響水分在森林生態(tài)系統(tǒng)中的整個循環(huán)過程，而不同的林冠形體結(jié)構(gòu)，其分支格局，枝葉的空間占據(jù)方式等也截然不同，二者耦合作用下對降雨的調(diào)節(jié)作用就會產(chǎn)生很大的差別［5］。本文深入解析了貢嘎山暗針葉林的樹體管道結(jié)構(gòu)，構(gòu)建了相關(guān)管道參數(shù)，不僅對樹體的分枝結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征的判定做出了良好的表述，而且為研究林冠結(jié)構(gòu)影響降水截留過程提供了許多有意義的概念和方向。

1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東南緣、長江上游貢嘎山暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)，海拔高達(dá)7556m，是橫斷山系最高峰。區(qū)內(nèi)氣候冷濕，屬山地寒帶氣候類型。據(jù)中國科學(xué)院貢嘎山高山生態(tài)定位研究站的觀測，研究區(qū)年平均氣溫4℃，1月平均氣溫-4.5℃，7月平均氣溫12.7℃，年降雨量達(dá)1938mm，主要集中在6～8月，年平均風(fēng)速約為0.5m/s，低風(fēng)速使得林內(nèi)蒸發(fā)很少，空氣濕度超過90%。貢嘎山暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育在冰川推移形成的冰磧物母質(zhì)和泥石流沖積形成的坡積物母質(zhì)上，垂直植被演替帶層次分明：峨眉冷杉過熟林、以峨眉冷杉為優(yōu)勢樹種的成熟林、以峨眉冷杉-冬瓜楊（Populuspurdomii）為主的中幼林和冬瓜楊-杜鵑（Rhododendronsp.）群落。過熟林年齡在170年左右，平均胸徑42cm，平均樹高38m；過熟林下灌木主要有杜鵑、糙皮樺（Betulautilis）、心葉莢?（Viburnumcordifolium）、石灰花楸（Sorbusfol-gneri）等，偶見有冷箭竹（Sinarundianariafan-giana）、寶興荀子（Cotoneastermoupinensis）、茶鑣子（Ribessp.）分布，活地被層有山羽蘚（Abietinel-laabietina）、錦絲蘚（Actinothuidiumhookri）等［6-8］。

2研究方法

2.1樣地選擇及林內(nèi)外降雨特征觀測

按峨眉冷杉林自然演替階段，選取幼齡林、中齡林、成熟林、過熟林4個典型林分類型，在四種不同類型的林分中設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)樣地并選取標(biāo)準(zhǔn)木。在標(biāo)準(zhǔn)木的周圍，不同方向上與其最相鄰的同一林層的其他峨眉冷杉之間，按照一定間距（中齡林按0.5m間隔，成熟林與過熟林按2m間隔）布設(shè)承雨器。林外降雨觀測采用森林小氣候自動觀測系統(tǒng)（MAOS）。雨量的測定采用雙翻斗雨量傳感器，它在不同雨強時具有較均勻的分辨率，并為國內(nèi)目前普遍采用。在貢嘎山暗針葉林區(qū)，由于受樹干上叢生的附屬物的影響，干流量不及1%，基本上可以忽略［8］，因此，根據(jù)水量平衡原理：I=P-P′（1）式（1）中：I為林冠截流量，P為林外降雨量，P′為穿透降雨量。

2.2管道參數(shù)確定

根據(jù)管道模型理論，可以建立樹干邊材面積Sb（Z）（也稱為有效輸導(dǎo)面積）與樹冠以上累計葉量F（Z）的函數(shù)關(guān)系：F（Z）=fSb（Z）（2）式（2）中參數(shù)f反映了干、枝斷面積或邊材面積負(fù)載葉量或葉面積的能力，而這是建立在樹冠對水分的需求與莖導(dǎo)管輸導(dǎo)水分的能力之間的一種生理平衡上，f值的大小反映了樹種的耐蔭性，f值越大耐蔭性越強［9］。

2.3樹體結(jié)構(gòu)解析

采用主軸切割法（mainaxiscuttingmethod）［10，11］（圖1），對植物形體學(xué)分枝特點進(jìn)行分析。主軸切割法的主要思想是將樹體沿主軸切開，側(cè)枝的葉不再分到其它水平層次中，而與主干（莖）連在一起，共同形成一個完整的“片段層”（segmentlayer）。分析不同高度處管道分布與非同化組織量的分布，邊材面積與葉量的關(guān)系［10-13］。

3結(jié)果與分析

3.1樹體管道模型

將各樣木按主軸分層切割法分段，即將主軸切開，側(cè)枝和其上的葉與主干（莖）連在一起形成一層［14］。當(dāng)樹高小于10m時采用1m段法，當(dāng)樹高大于10m時，采用2m段法，并截取不同斷面圓盤，測定不同層次內(nèi)的生物量（葉量與干、枝量分開計）和斷面直徑及邊材厚度，將實測數(shù)據(jù)整理后可得表1。

3.2側(cè)枝長分布特點

天然峨嵋冷杉的側(cè)枝分枝格局比較穩(wěn)定，主干與各側(cè)枝的次級分枝的間距與分枝長都遵循大小相間排列的規(guī)律，但各級分枝長總體呈逐漸減小的趨勢分布（圖2）。這樣的分枝格局既能保證其分枝盡可能多地占據(jù)整個樹體空間，同時，分枝長短與間距大小相間排列，又能為樹體內(nèi)部提供便利的通風(fēng)、通光條件，減小了樹體內(nèi)部競爭與體內(nèi)稀疏作用。A一級分枝長lengthoffirstrankbranches；B一級枝分枝間距inter-spacebetweenfirstrankbranches；C二級分枝長lengthofsecondrankbranch-es；D二級分枝間距inter-spacebetweensecondrankbranches。

3.3生物量與截面積分布特點

從樹冠頂部至樹冠基部，在每兩個斷面之間，峨眉冷杉的葉量、側(cè)枝與樹干的截面積都隨高度交替增長，最大值出現(xiàn)在樹冠中下部。而且，葉量與側(cè)枝、樹干截面積的分布比較相似，都同時出現(xiàn)波峰或波谷（圖3）。這說明某一層次上的側(cè)枝、樹干截面積與該層次之內(nèi)的葉量具有一定程度的負(fù)載關(guān)系。