植物學(xué)論文美麗異木棉花花芽分化形態(tài)結(jié)構(gòu)分析

　　美麗異木棉因其花色鮮艷，花期長(zhǎng)，而被廣泛用于園林綠化，也是一道亮麗的風(fēng)景線。為此下面文章主要分析美麗異木棉花分化特征，從而指導(dǎo)花期調(diào)控，文中根據(jù)花芽大小，分為10級(jí)，采用石蠟切片法，結(jié)合花芽不同發(fā)育期的外部形態(tài)特征，尋找花芽發(fā)育時(shí)期和形態(tài)之間的關(guān)系，美麗異木棉花生長(zhǎng)發(fā)育花芽也有顯著的特征，文中主要分析形態(tài)結(jié)構(gòu)，從而得出相應(yīng)的規(guī)律。

　　關(guān)鍵詞：美麗異木棉;花芽分化;發(fā)育時(shí)期;形態(tài)結(jié)構(gòu)

　　1 前言

　　美麗異木棉Ceiba speciosa，又稱酒瓶木棉、美麗吉貝、青皮木棉等，是木棉科Bombacaceae吉貝屬Ceiba植物，原產(chǎn)于南美洲的阿根廷東北部、玻利維亞?wèn)|部、巴拉圭、烏拉圭和巴西南部等地[1～2]。廣東于20世紀(jì)70年代末80年代初開(kāi)始引種，90年代初廣州市園林科學(xué)研究所進(jìn)行了相關(guān)研究之后并開(kāi)始大力繁殖推廣[3]。其樹(shù)形優(yōu)美，飄逸颯爽，花期較長(zhǎng)且開(kāi)花時(shí)間差異較大，盛花時(shí)花多葉少，花色艷麗，極為美觀，是優(yōu)良的觀賞樹(shù)木 [4～5]。

　　所謂花芽分化是指植物生長(zhǎng)到一定階段后，葉芽生理和組織狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄑ可砗徒M織狀態(tài)，繼而發(fā)育成為花器官雛形的過(guò)程[6]。花芽分化直接影響到植物的開(kāi)花時(shí)間，人們通常采取控制花芽分化進(jìn)行花期調(diào)控，以達(dá)到優(yōu)產(chǎn)豐產(chǎn)的目的[7]。何見(jiàn)等[8]對(duì)光皮樹(shù)Swida wilsoniana的花芽分化的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察和研究，將光皮樹(shù)花芽分化分為5個(gè)時(shí)期。賀娜等[9]對(duì)油橄欖Olea europaea的花芽分化的形態(tài)解剖學(xué)特征進(jìn)行了觀測(cè)和研究，確定了油橄欖花芽形態(tài)分化的各時(shí)期特征?；ㄑ糠只桶l(fā)育是開(kāi)花植物發(fā)育中最關(guān)鍵的時(shí)期，了解花芽分化機(jī)理，掌握花芽分化規(guī)律，在花期調(diào)控方面有著重要的指導(dǎo)意義。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)果樹(shù)的花芽分化研究報(bào)道較多[10～13]，有關(guān)觀賞樹(shù)種的花芽分化研究較少，而關(guān)于美麗異木棉花芽形態(tài)分化特征的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

　　本文以廣州市白云區(qū)陳田花園內(nèi)的美麗異木棉為研究對(duì)象，研究美麗異木棉花芽分化各個(gè)階段特征及其與外觀形態(tài)變化的關(guān)系，旨在了解和掌握美麗異木棉的花芽分化規(guī)律，以便為后期美麗異木棉的花期調(diào)控工作提供理論基礎(chǔ)和指導(dǎo)。

　　2材料與方法

　　2.1試驗(yàn)材料

　　本研究的試驗(yàn)對(duì)象種植于廣東省廣州市白云區(qū)陳田花園(23°12′40″N;113°17′13″E)。各采取3株生長(zhǎng)發(fā)育正常、長(zhǎng)勢(shì)良好且無(wú)病蟲(chóng)害的10個(gè)不同大小時(shí)期的美麗異木棉花芽，每個(gè)時(shí)期采取10個(gè)樣本。

　　2.2成熟花朵的解剖及花芽形態(tài)觀察與測(cè)定

　　為了解并判定花芽不同分化時(shí)期的結(jié)構(gòu)特征，對(duì)美麗異木棉成熟開(kāi)放的花朵進(jìn)行解剖觀察并拍照記錄。應(yīng)用游標(biāo)卡尺對(duì)不同大小時(shí)期的花芽進(jìn)行長(zhǎng)、寬的測(cè)定，應(yīng)用SPSS 19.0的ANOVO單因素分析法，對(duì)不同時(shí)期花芽的長(zhǎng)、寬進(jìn)行顯著差異分析;探究不同大小時(shí)期的花芽長(zhǎng)寬比的變化規(guī)律。

　　2.3石蠟切片的制作與觀察

　　將采集不同大小時(shí)期的花芽及枝端生長(zhǎng)點(diǎn)樣本于FAA固定液中真空抽濾后固定24 h以上并轉(zhuǎn)入70%酒精保存。由于美麗異木棉花芽外部萼片較厚，本試驗(yàn)的石蠟切片的制法在參照Lai 等[14]的方法基礎(chǔ)上將浸蠟方式改為3次，每次5 h;且將5級(jí)以上的花芽剝?nèi)ポ嗥M(jìn)行試驗(yàn)處理，以便石蠟浸透樣本。切片厚度為8 μm，應(yīng)用蘇木精-伊紅染液進(jìn)行染色，并于用LeicaDM5500B型顯微鏡觀察花芽縱切面的解剖結(jié)構(gòu)并拍攝照片，記錄美麗異木棉花芽分化過(guò)程中解剖結(jié)構(gòu)的變化特征。

　　3結(jié)果與分析

　　3.1花芽發(fā)育的形態(tài)變化特征

　　參照前人[14～16]關(guān)于花芽分化的研究成果，結(jié)合美麗以木棉花芽發(fā)育特點(diǎn)，將花芽以直徑大小為依據(jù)劃分為1至10級(jí)，花芽外觀如圖1所示。不同級(jí)別花芽的大小形態(tài)由表1可知，除8、9兩級(jí)花芽外，其它各級(jí)花芽之間的直徑(寬)均在p≤0.05水平上存在顯著性差異，而花芽的高(長(zhǎng))除1、2、3級(jí)外，其它各級(jí)之間在p≤0.05水平上存在顯著性差異。

　　花芽大小在1～3級(jí)時(shí)，外部變化表現(xiàn)為直徑增長(zhǎng)較快，由1.88 mm增長(zhǎng)至3.68 mm;長(zhǎng)度的增長(zhǎng)較慢，由2.14 mm增至3.01 mm;花芽長(zhǎng)寬比呈下降趨勢(shì)(圖2)。至發(fā)育后期(8～10級(jí))，各級(jí)花器官趨于成熟，花芽的直徑增長(zhǎng)變慢，因此8、9兩級(jí)花芽的直徑不存在顯著差異。總體上看，從可見(jiàn)的花芽至開(kāi)花前，美麗異木棉花芽的平均直徑由1.88 mm增長(zhǎng)至11.70 mm，高由2.14 mm增長(zhǎng)至23.41 mm;1～3級(jí)的花芽長(zhǎng)寬比表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，在3～10級(jí)則呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)。

　　花芽大小在1～5級(jí)的階段時(shí)，花芽外觀呈綠色，6級(jí)時(shí)花芽萼片開(kāi)始出現(xiàn)紅色，隨著花芽的發(fā)育紅色加深、面積增大;1～3級(jí)的花芽橫向變寬，頂端較平，呈扁球形;4～6級(jí)的花芽，其形態(tài)縱向生長(zhǎng)變快，第4級(jí)花芽形狀接近圓形;第7級(jí)的花芽頂端出現(xiàn)小突起，隨著花芽進(jìn)一步發(fā)育，突起變尖;第10級(jí)花芽的萼片頂端突起裂開(kāi)，露出花瓣。

　　3.2美麗異木棉的花芽分化特征

　　根據(jù)2016年的觀測(cè)記錄，美麗異木棉每年七月底至八月初花芽開(kāi)始形態(tài)分化。應(yīng)用石蠟切片法對(duì)不同時(shí)期大小的花芽進(jìn)行切片觀察;同時(shí)取美麗異木棉成熟花朵進(jìn)行解剖(圖3)。根據(jù)成熟花的結(jié)構(gòu)判斷切片中花芽分化的各個(gè)時(shí)期，美麗異木棉花芽分化特征可劃分為6個(gè)時(shí)期。

　　1)前分化期(圖4-A，枝端生長(zhǎng)點(diǎn))：該時(shí)期處于花芽分化前期，此時(shí)分生組織分裂速度加快，生長(zhǎng)點(diǎn)變?yōu)閳A滑肥大，體積增大，呈半球形。花芽外觀形態(tài)肉眼不可見(jiàn)，存在于枝端生長(zhǎng)點(diǎn)或葉腋中。

　　2)萼片形成期(圖4-B，枝端生長(zhǎng)點(diǎn))：形態(tài)分化初期，生長(zhǎng)點(diǎn)先增大伸長(zhǎng)，而后在周圍產(chǎn)生突起，向內(nèi)彎曲，繼而生長(zhǎng)點(diǎn)頂端變得寬而平坦，萼片繼續(xù)生長(zhǎng)并覆蓋生長(zhǎng)點(diǎn)。此時(shí)花芽外觀形態(tài)肉眼不可見(jiàn)，存在于枝端生長(zhǎng)點(diǎn)或葉腋中。

　　3)花瓣形成期(圖4-C、圖4-D，第1～2級(jí)花芽)：隨著萼片的分化和不斷發(fā)育，在生長(zhǎng)點(diǎn)處形成幾個(gè)小突起，以不同速度向上生長(zhǎng)，最靠近花萼的突起為花瓣原基(圖4 c)，花瓣原基進(jìn)一步伸長(zhǎng)發(fā)育為花瓣(圖4 d)，最終形成五個(gè)花瓣，五枚花瓣在花萼的壓力下，層層覆蓋在中間的生長(zhǎng)點(diǎn)上。此時(shí)在枝頭頂端和葉腋能看到針孔大小的綠色花芽。

　　4)雄蕊附屬物和子房形成期(圖4-E、圖4-F，第3～4級(jí)花芽)：花瓣形成后，生長(zhǎng)點(diǎn)繼續(xù)分化，上部逐漸變尖，出現(xiàn)若干個(gè)小突起，這些突起即為雄蕊附屬物原基，下部子房壁開(kāi)始分離，子房腔逐漸形成，但未見(jiàn)成型胚珠。外部形態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)，花芽外部為綠色萼片。

　　5)雌雄蕊形成期(圖4-G，第4級(jí)花芽)：雄蕊附屬物原基逐漸發(fā)育為成型的雄蕊附屬物，隨后其中間伸長(zhǎng)，雄蕊原基(圖4 g)逐漸從雄蕊附屬物中間伸長(zhǎng)，并在頂端形成小突起，雌蕊原基被包裹其中。此時(shí)花芽逐漸伸長(zhǎng)，外部形態(tài)由近圓形變?yōu)闄E圓形，外部萼片由深綠色變?yōu)闇\綠色。

　　6)胚珠形成期(圖4-H，第5～6級(jí)花芽)：雌雄蕊形成后，雌蕊下部形成5個(gè)子房腔，每個(gè)子房腔有多個(gè)胚珠(圖4 h)。此時(shí)花芽的高度和直徑都繼續(xù)增加，但花芽高增加速度更快，外部形態(tài)表現(xiàn)為花芽繼續(xù)伸長(zhǎng)，頂端突起變尖，在直徑最大處的萼片上顯現(xiàn)紅色。

　　4結(jié)論與討論

　　不同植物進(jìn)入分化期的時(shí)間與各分化期對(duì)應(yīng)的內(nèi)外形態(tài)結(jié)構(gòu)存在明顯差異[17～18]。通常情況下，花芽分化大致可分為分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期5個(gè)階段，各個(gè)階段的命名略有差異[19～20]。美麗異木棉整個(gè)分化期可分為前分化期(枝端生長(zhǎng)點(diǎn))、萼片分化期(枝端生長(zhǎng)點(diǎn))、花瓣形成期(1～2級(jí))、雄蕊附屬物及子房形成期(3～4級(jí))、雌雄蕊形成期(4級(jí))、胚珠形成期(5～6級(jí))6個(gè)時(shí)期，與外部分級(jí)相對(duì)應(yīng)時(shí)，存在交錯(cuò)重疊的現(xiàn)象。李永濤等[21]等在對(duì)早實(shí)核桃Juglans regia花器官發(fā)育的研究中，進(jìn)行了詳細(xì)的劃分，其中包括胚珠分化期。大部分學(xué)者的研究都未將胚珠形成期單獨(dú)劃分出來(lái)，徐桂香等[22]在對(duì)紫杏Armeniaca Dasycarpa花芽分化進(jìn)行研究時(shí)，將其花芽分化的過(guò)程分為未分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期6個(gè)時(shí)期，與本文中對(duì)美麗異木棉花芽分化時(shí)期的劃分有所區(qū)別，但同樣存在各分化時(shí)期之間交叉重疊的現(xiàn)象。

　　不同發(fā)育時(shí)期的花芽其長(zhǎng)寬比變化具不同特征。朱雯等[20]的研究結(jié)果表明廣寧紅花油茶Camellia semiserrata的花芽長(zhǎng)寬比隨著分化時(shí)期的變化由大變小再變大;王湘南等[16]對(duì)油茶Camellia oleifera的的研究結(jié)果表明花芽在發(fā)育過(guò)程中，長(zhǎng)寬比存在由小變大再減小再增大的過(guò)程。本研究中，美麗異木棉的花芽長(zhǎng)寬比在發(fā)育的過(guò)程中呈現(xiàn)出先下降后上升的變化特點(diǎn)。

　　研究發(fā)現(xiàn)，不同大小的美麗異木棉花芽的外部形態(tài)與不同的分化期存在一定的聯(lián)系。花芽的外部形態(tài)與分化期相對(duì)應(yīng)，前分化期及萼片分化期的花芽位于葉腋和枝端生長(zhǎng)點(diǎn)，肉眼不可見(jiàn);花芽生長(zhǎng)到1～2級(jí)大小時(shí)進(jìn)入花瓣形成期，花芽達(dá)到3～4級(jí)時(shí)進(jìn)入雄蕊附屬物和子房形成期，雌雄蕊形成期出現(xiàn)在4級(jí)花芽中，5～6級(jí)花芽出現(xiàn)胚珠?；ㄑ糠只?、8級(jí)時(shí)基本完成分化，形成花器官雛形。

　　根據(jù)花芽分化的時(shí)期與外部形態(tài)特征對(duì)應(yīng)的關(guān)系，掌握這一規(guī)律將有助于從美麗異木棉花芽外部形態(tài)特征了解其內(nèi)部的分化時(shí)期，以便及時(shí)采取措施進(jìn)行花期管理或促使其花芽整齊分化，達(dá)到使其整齊開(kāi)花的目的。

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