種群動(dòng)力學(xué)是描述和研究魚類數(shù)量變動(dòng)規(guī)律的學(xué)科之一,最初傳統(tǒng)模型通常是以種群為模擬對(duì)象的半經(jīng)驗(yàn)的集和模型為主,研究生態(tài)系統(tǒng)中種群屬性的變化,但用來描述種群動(dòng)力模型的狀態(tài)變量忽略了個(gè)體之間的差異。生態(tài)學(xué)家認(rèn)為基于個(gè)體模型(individual-basedmodel,IBM)是一個(gè)合理的方法,并越來越多地使用它來解決生態(tài)動(dòng)力學(xué)的問題[1-2],在過去十多年中，IBM在魚類早期生活史上的應(yīng)用發(fā)展很快[3],尤其在魚類種群動(dòng)態(tài)研究中,已成為研究魚類補(bǔ)充量[4]和種群變動(dòng)[5]一個(gè)必要工具,被認(rèn)為可能是研究魚類生態(tài)過程唯一合理的手段[6]。IBM考慮了影響種群結(jié)構(gòu)或內(nèi)部變量(生長率等)的大多數(shù)個(gè)體,能夠使生態(tài)系統(tǒng)的屬性從個(gè)體聯(lián)合的屬性中顯現(xiàn)出來,IBM有助于我們加深對(duì)魚類補(bǔ)充過程的理解和掌握。

傳統(tǒng)的魚類種群動(dòng)力學(xué)模型是基于一些資源補(bǔ)充關(guān)系的補(bǔ)償模型來研究整個(gè)資源種群的動(dòng)態(tài)[7],但自從建立了補(bǔ)充量動(dòng)力學(xué)總體架構(gòu)后[8],人們清楚地認(rèn)識(shí)到個(gè)體經(jīng)歷的環(huán)境是不同的,環(huán)境因素不能被忽視[9-10]。自DeAngelis等[11]第一個(gè)提出IBM在魚類研究中應(yīng)用后,20年代80年代末期Bartsch等[12-13]開發(fā)了第一個(gè)魚類物理生物耦合模型,將個(gè)體作為基本的研究單元,重點(diǎn)考慮了環(huán)境對(duì)個(gè)體的影響。

傳統(tǒng)的種群動(dòng)力學(xué)模型是在一個(gè)種群內(nèi),綜合個(gè)體作為狀態(tài)變量來代表種群規(guī)模,忽略了兩個(gè)基本生物問題,即每個(gè)個(gè)體都是不同的、和個(gè)體會(huì)在局部發(fā)生相互作用[1-2,14],實(shí)際上每個(gè)體在空間和時(shí)間上都存在差異,都有一個(gè)獨(dú)特的產(chǎn)卵地和運(yùn)動(dòng)軌跡,IBM能夠克服傳統(tǒng)種群模型不能解決此類問題的缺點(diǎn),這也是促進(jìn)IBM快速發(fā)展的原因之一[15]。IBM的發(fā)展很大程度上也得益于20世紀(jì)8090年代計(jì)算機(jī)硬件和軟件系統(tǒng)具有很強(qiáng)的處理能力和運(yùn)算速度,從而允許充分模擬更多個(gè)體和屬性。目前IBM模型在國內(nèi)近海漁業(yè)中的應(yīng)用還很少見,為了使國內(nèi)科研工作者很好地了解IBM基本理論以及在國際上應(yīng)用現(xiàn)狀,本文將系統(tǒng)介紹IBM的基本理論以及在漁業(yè)生態(tài)上的主要研究方法和技術(shù),系統(tǒng)總結(jié)IBM在漁業(yè)上的研究現(xiàn)狀和發(fā)展,并對(duì)IBM的在漁業(yè)上的應(yīng)用進(jìn)行了分析和討論。

1基本理論

理論上,當(dāng)以個(gè)體為研究對(duì)象,用一套參數(shù)化的方程來模擬一個(gè)特定生態(tài)系統(tǒng)的種群動(dòng)力學(xué)時(shí),這就是基于個(gè)體的生態(tài)模型(IBM)[16]。IBM主要是通過參數(shù)化描述個(gè)體足夠多的過程,如年齡、生長、移動(dòng)、捕食和逃避等,以求提高模式的可預(yù)報(bào)能力,而不是去追求在生態(tài)過程模擬上的深入[17]。

目前建立基于個(gè)體模型有兩種基本方法:個(gè)體狀態(tài)分布(i-statedistribution)和個(gè)體狀態(tài)結(jié)構(gòu)(i-stateconfiguration)方法[1,18]。個(gè)體狀態(tài)分布方法是將個(gè)體作為集體看待,所有個(gè)體都經(jīng)歷相同的環(huán)境,所有具有相同狀態(tài)的個(gè)體都會(huì)有相同的動(dòng)力學(xué)。個(gè)體狀態(tài)結(jié)構(gòu)方法是將每一個(gè)個(gè)體作為獨(dú)特的實(shí)體看待,個(gè)體遭遇不相同的環(huán)境,使用這種方法的IBM可以包含許多不同的狀態(tài)變量,在不同時(shí)間和空間尺度上捕捉種群動(dòng)態(tài),探索更加復(fù)雜的過程。最近大多IBM的都使用個(gè)體狀態(tài)結(jié)構(gòu)這種方法[19-21],但這種方法需要大量的生物數(shù)據(jù),經(jīng)常被迫使用種群水平上估計(jì)的參數(shù),甚至使用簡單地平均[22]。

Grimm[15]研究認(rèn)為,使用IBM主要有兩個(gè)原因:(1)范例(paradigmatic)原因,使用大部分已知的狀態(tài)變量模型理論;(2)實(shí)用主義(pragmatic)原因,目前研究的問題無法用狀態(tài)模型來解決,一般采用物理和生物的耦合模型來計(jì)算;現(xiàn)階段大部分研究都是實(shí)用主義動(dòng)機(jī),原因很簡單,許多海洋生物在生活史的初期都處于沒有游泳能力的浮游狀態(tài),此時(shí)一些物理過程例如海流對(duì)其產(chǎn)生很大的影響,使它們具有獨(dú)特的漂移軌跡,因此使用生物的狀態(tài)變量方法難以解決,另外個(gè)體在此過程中也不能忽略進(jìn)一步生物發(fā)育過程,例如死亡率等。

IBM模型強(qiáng)調(diào)的個(gè)體差異和環(huán)境的異質(zhì)會(huì)產(chǎn)生新的性質(zhì)[23],即所謂浮現(xiàn)性質(zhì)(emergentproper-ties),IBM模型的浮現(xiàn)性質(zhì)使得生態(tài)模型具有了更強(qiáng)大的功能。其本質(zhì)是個(gè)體生命活動(dòng)的復(fù)雜性和個(gè)體相互關(guān)系的非線性使我們無法簡單地推測生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展規(guī)律,所以不可能建立通用所有海域和魚類的IBM模型。

IBM是海洋生物生態(tài)—物理環(huán)境耦合和動(dòng)力學(xué)—統(tǒng)計(jì)學(xué)方法相結(jié)合的模型系統(tǒng),與傳統(tǒng)綜合模式相比,這些模式在系統(tǒng)變量、時(shí)間域和空間域上以離散為主,它們以個(gè)體或者空間單元為對(duì)象,研究其時(shí)間演變和空間運(yùn)動(dòng),從而獲得系統(tǒng)的時(shí)空格局。因?yàn)椴煌纳L階段基本處于不同的物理環(huán)境中,模型中包括空間對(duì)研究許多海洋物種是至關(guān)重要的。模型一般都有空間要求,隱式或顯式的[24],利用隱式空間的研究不能精確確定仔魚(包括魚卵)早期生活階段在模型區(qū)域里的位置,也就是說,個(gè)體雖然在環(huán)境中生長發(fā)育但沒有具體位置信息,這類研究不是解決仔魚卵、稚魚輸運(yùn)的問題,而是解決了魚類棲息地選擇方面的問題[25-27]。顯示空間的研究試圖解釋或理解魚類早期生活階段從產(chǎn)卵場到育肥場過程中魚卵、仔稚魚的輸運(yùn)、滯留、分布等問題[28-32]。

2研究方法和技術(shù)

大部分海洋生物在海洋環(huán)境中都有一個(gè)漂浮的生命階段,在此階段沒有游泳能力去反抗海流,很大程度上是受海流的控制[4]。IBM模型主要專注生物、生態(tài)耦合水動(dòng)力,研究物理環(huán)境(流、溫度、鹽度、紊動(dòng)、光等)變化對(duì)海洋生物分布、生長和死亡的影響。即把種群看成是個(gè)體的集合體,每個(gè)個(gè)體用它自身的變量(年齡、大小、重量等)表示,某一期的個(gè)體又受其它個(gè)體和環(huán)境影響,這種模型再與物理模型相耦合,計(jì)算量大,通常用來模擬在物理?xiàng)l件影響下,某一種類的生長、發(fā)育及漂移軌跡的變化,有的在模型中增加了其它生物種類,用于研究不同種類之間的相互捕食等關(guān)系。

漁業(yè)IBM一般由物理生物模型耦合而成(如圖1),包括兩部分:魚類早期生活史的生物模型和三維水動(dòng)力模型[33]。生物模型使用參數(shù)化方法描述海洋魚類早期生活階段的生長和生存動(dòng)力學(xué);水動(dòng)力模型要能較好地再現(xiàn)中尺度或大尺度海洋環(huán)流,并且能夠提供溫鹽等重要物理參數(shù)的時(shí)空分布。耦合后模擬個(gè)體和非生物環(huán)境的之間的相互作用,使每個(gè)個(gè)體在時(shí)空上都有獨(dú)特的軌跡、生長和死亡等。

大多數(shù)的物理模型是使用二維或三維數(shù)值模型,這些模型大部分由M2分潮、風(fēng)和入流等驅(qū)動(dòng),但也有少量使用一維分析模型。許多早期的模型是基于漢堡陸架海洋模型(hamburgshelfoceanmodel,HAMSOM),并被應(yīng)用到不同海域[34-37]。近期發(fā)展先進(jìn)復(fù)雜的洋流模型[38-40]使具有空間變化的IBM成為研究大尺度海洋生物與環(huán)境相互作用十分有用的工具。普林斯頓海洋模型(POM)、區(qū)域海洋模型系統(tǒng)(ROM)及非結(jié)構(gòu)有限體積海洋模型(FVCOM)已被用來作為IBM的水動(dòng)力基礎(chǔ)[41-44]。水動(dòng)力模型的水平分辨率影響魚卵和幼體的軌跡預(yù)測,Helbig等[45]研究水動(dòng)力模型的時(shí)空分辨率對(duì)預(yù)測魚卵分布的影響,他們發(fā)現(xiàn)觀察和預(yù)測分布之間總有偏差,不可能利用水動(dòng)力模型完全精確地預(yù)測輸運(yùn)分布,即使在模型分辨率高達(dá)3km的時(shí)候。一般說來,模型網(wǎng)格尺寸應(yīng)該足以滿足適當(dāng)水平的混合過程的需要,即要比內(nèi)羅斯貝半徑要小[46]。但需要注意的是,現(xiàn)在IBM中使用的水動(dòng)力數(shù)據(jù)往往都是其他人提供的,模型的分辨率往往是物理海洋學(xué)家根據(jù)不同水動(dòng)力模型或研究海域特點(diǎn)而定,而不是由生物家為了最適合解決生態(tài)問題而決定的[3]。